اثر نانوذرات اکسید روی و شوری روی صفات اناتومیک گیاه Datura stramonium

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زیست شناسی ، واحد علوم و تحقیقات ، دانشگاه آزاد اسلامی ، تهران

2 زیست شناسی، علوم زیستی، دانشگاه آزاد علوم و تحقیقات، تهران، ایران

3 گروه زیست شناسی ، واحد علوم و تحقیقات ، دانشگاه آزاد اسلامی ، تهران ، ایران

4 گروه زیست شناسی ، واحد دامغان ، دانشگاه آزاد اسلامی ، دامغان ، ایران.

5 گروه زیست شناسی ، واحد گرمسار ، دانشگاه آزاد اسلامی ، گرمسار ، ایران

چکیده

هدف این مطالعه، بررسی تغییرات آناتومیک گیاه داتوره Datura stramonium در پاسخ به نانوذرات اکسید روی (صفر، 100 و 500 میلی‌گرم در لیتر) و شوری (صفر و 300 میلی‌مولار) است. تیمار شوری موجب کاهش معنی دار میزان طول و عرض برگ نسبت به شاهد شد. تیمار 100 میلی‌گرم در لیتر نانو اکسید روی موجب افزایش میزان طول و عرض برگ نسبت به شاهد شد. همچنین، این تیمار باعث کاهش اثرات منفی شوری بر طول برگ و عرض برگ گیاه داتوره شد. در حالیکه تیمار 500 میلی‌گرم در لیتر نانو مانند شوری باعث کاهش این خصوصیات رشدی در برگ شد. شوری باعث کاهش ضخامت برگ و تضعیف توسعه آوندها شد. در حالیکه تیمار 100 میلی‌گرم در لیتر نانو اکسید روی موجب افزایش ضخامت برگ و تقویت توسعه سیستم آوندی شد. تیمار نانو اکسید روی در غلظت 100 میلی‌گرم در لیتر موجب تخفیف علائم سمیت شوری در گیاه شد. در مقطع عرضی ساقه، تیمار شوری موجب کاهش تمایز آوندی شد، در حالیکه تیمار 100 میلی‌گرم در لیتر نانو اکسید روی موجب توسعه بافت استحکامی کلانشیم شد. همچنین دستجات آوندی ساقه توسعه بیشتری در این گروه داشتند. در تیمار همزمان شوری و نانو روی در غلظت 100 میلی‌گرم در لیتر توسعه سیستم آوندی نسبت به گروه کنترل شوری بیشتر بود که همین امر توانست باعث کاهش علائم سمیت شوری در گیاه شود. نتایج نشان داد که تیمار 500 میلی‌گرم در لیتر نانو اکسید اثرات بازدارنده بر تمایز سیستم آوندی داشت. بنابراین به نظر می رسد تیمار نانو در غلظت های کم می تواند علایم سمیت شوری را از طریق تاثیر بر تمایز سیستم آوندی، بافت های استحکامی و رشد را تخفیف دهد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


مقدمه و کلیات

اکسید روی (ZnO) و فرم نانو آن (nZnO) از جمله ترکیبات اکسید فلزی است که به طور گسترده در بسیاری از زمینه های صنعتی مورد بهره‌برداری قرارگرفته و احتمال آلودگی خاک و آب را افزایش می‌دهد (Faizan et al.,, 2020). عکس‌العمل گیاه به nZnO می‌تواند با عوامل مختلفی مانند، غلظت، صفات فیزیکوشیمیایی نانوذرات، روش کاربرد، زمان قرارگرفتن در معرض نانو ذره، نوع گونه گیاهی و مرحله رشد، متغیر باشد. مزایای بالقوه nZnO در رشد گیاه (Faizan et al., 2018)، اندام‌زایی (Babajani et al., 2019)، تجمع زیستی روی (Babajani et al., 2019)، فتوسنتز (Faizan et al., 2018)، تغذیه (Babajani et al., 2019)  و گلدهی (Bandyopadhyay et al., 2015) در گونه‌های مختلف گیاهی گزارش شده است  علاوه بر این، این مسئله مطرح شده است که کاربرد nZnO می تواند متابولیسم ثانویه را تحریک کرده و باعث محافظت از گیاه در برابر تنش شود (Babajani et al., 2019; Faizan et al., 2020). آلودگی خاک با nZnO ممکن است با میکروبیوم برهمکنش داشته باشد که از فاکتورهای تعیین کننده حیاتی برای رشد و تغذیه گیاه است (Iranbakhsh et al., 2020). برخی از محققان همچنین در مورد سمیت سلولی / ژنی nZnO در گیاهان هشدار داده اند (Iranbakhsh et al., 2020). با این وجود، سازوکاری که nZnO می‌تواند این واکنش‌ها را ایجاد کند، به ویژه در سطوح مولکولی و آناتومیک باید توضیح داده شود تا خلاهای تحقیقاتی تکمیل شود. جنس Datura متعلق به خانواده Solanaceae است گیاهان این جنس به ویژه به دلیل تولید آلکالوئیدهای تروپان که با حلقه بی نظیر دو حلقه ای تروپان، گیاهان دارویی با ارزشی هستند. گیاه D. stramonium L.  منبع غنی از آلکالوئیدهای تروپان است که در میان آنها هیوسیامین و اسکوپولامین مواد اصلی تشکیل دهنده هستند. ترکیبات/ محصولات مشتق از گیاه Datura فعالیت‌ های مختلفی مانند ضدآسم، ضدکولینرژیک، ضدسرطان، ضد التهاب و ضدقارچ را نشان می‌دهند Soni et al., 2012)). با در نظر گرفتن عملکردهای مختلف دارویی قابل توجه آلکالوئیدهای تروپان، تلاش‌های زیادی برای معرفی استراتژی‌هایی جهت تسریع رشد و متابولیسم این گیاهان انجام شده است. تروپینون ردوکتاز  و هیوسیامین 6 بتا-هیدروکسیلاز (H6H) به تولید آلکالوئیدهای تروپان کمک می کنند. ژن های TR-I و H6H ژن‌های اصلی در مهندسی ژنتیک مسیر متابولیک آلکالوئیدهای تروپان هستند (Qiang et al., 2015). گیاهان برای مقابله با شرایط تنش تکامل یافته‌اند و رشد، مورفولوژی، اندام‌زایی و متابولیسم را از طریق ایجاد مسیرهای سیگنالینگ پیچیده و برنامه‌ریزی رونویسی هسته‌ای تنظیم
می‌کنند. در این راستا، فاکتورهای رونویسی از اهمیت حیاتی در طول رویدادهای بیولوژیکی انتقال سیگنال برخوردار هستند. شواهد علمی بر نقش فاکتورهای نسخه‌برداری در تنظیم رشد، متابولیسم و تمایز بافتی تاکید دارد (Vafaee et al., 2021). شوری یکی از فاکتورهای تنش‌زای اصلی محدودکننده‌ی رشد و باروری گیاهان است (Saleem et al., 2011). در حدود 7 در صد از کل مساحت کره زمین متأثر از شوری است. به‌علاوه، شور شدن زمین‌های کشاورزی به یک مشکل عمده برای تولید مواد غذایی در مناطق خشک و نیمه‌خشک تبدیل‌شده است (Munns and Tester, 2008). شوری یکی از عوامل محیطی مضر و محدودکننده‌ی رشد محصولات و عملکرد آن‌هاست. تنش شوری اصلی‌ترین عامل کمبود آب و سمیت یونی مشخص در گیاهان است که از طریق اختلال در فرایندهای فیزیولوژیکی به‌ویژه فتوسنتز مانع از رشد گیاه می‌شود (Shu et al., 2010). تنش شوری راندمان فتوسنتزی گیاه را از طریق محدود کردن روزنه‌ها (Chaves et al., 2008) و محدودیت غیر روزنه‌ای مانند از دست دادن کلروفیل، مهار فعالیت آنزیم روبیسکو و تخریب پروتئین‌های غشایی دستگاه فتوسنتزی تحت تأثیر قرار می‌دهد (Mittal et al., 2012). علاوه بر این تنش شوری به‌طور مستقیم به دستگاه فتوسنتزی خسارت وارد کرده و درنتیجه هم سرعت فتوسنتز و هم مدت‌زمان جذب کاهش می‌یابد (Prasad et al., 2013). کلروپلاست که محل فتوسنتز است اندامکی بسیار حساس به محیط است ضمن اینکه منبع اصلی تولیدکننده‌ی گونه‌های اصلی اکسیژن فعال (ROS) است. شوری بالا می‌تواند موجب تجمع گونه‌های اکسیژن فعال در درون کلروپلاست شود (Yang et al., 2018). شوری زیاد پتانسیل اسمزی ماتریکس خاک را افزایش داده و درنتیجه محدودکننده‌ی جذب آب در گیاهان است. علاوه بر این یون سدیم در غلظت‌های سمی با جذب یون پتاسیم تداخل ایجاد کرده و درنتیجه باعث اختلال در هومئوستازی یونی می‌شود. به ‌این ‌ترتیب تجمع سدیم و کاهش جذب پتاسیم و کلسیم و انتقال نمک در گیاهان منجر به اختلالات متابولیکی شدید در گیاهان می‌شود. در این آزمایش اثرات غلظت‌های مختلف نانو اکسید روی و شوری بر ویژگی‌های آناتومیک گیاه داتوره بررسی می‌شود.

فرآیند پژوهش

نحوه تیمار: در این آزمایش، ماده نانوزینک اکسید از شرکت معتبر تهیه شد (US research nanomaterials, Inc; 3302 Twig Leaf Lane Houston, TX 77084, USA). این نانوذرات اندازه 10 تا 30 نانومتر داشتند. بذرهای D. stramonium  در گلدان های حاوی کوکوپیت و پرلیت (3: 1) رشد داده شدند. گیاهان دو بار در هفته با 80 میلی لیتر از محلول غذایی هوگلند آبیاری شدند. دانه رست های یک ماهه در معرض nZnO قرارگرفتند. دانه رست ها با 100 میلی لیتر محلول غذایی در سه سطح صفر، 100 و 500 mgl-1 نانو و شوری در دو سطح صفر و 300 میلی مولار به مدت دو و نیم ماه تحت تیمار قرارگرفتند. شایان ذکر است که سطح تیمار براساس تجزیه و تحلیل پیش آزمون انتخاب شد. دانه رست ها در شرایط کنترل شده نگهداری شدند (16 ساعت / 8 ساعت روشن / تاریک ؛ میزان روشنایی: 40 میکرومول در متر مکعب در ثانیه؛ دمای 28). دانه رست‌های سه ماهه مورد آنالیز قرار گرفتند.

مطالعات آناتومیک: نمونه های برداشت شده در فیکساتور الکل و گلیسیرین تثبیت شدند. از ساقه و برگ گیاهان تیمار شده مقاطع عرضی تهیه شد. مقاطع اماده شده طی چند مرحله متوالی تحت تاثیر هیپوکلیریت سدیم (20 دقیقه)، اسید استیک 5% 
(3 دقیقه)، کارمن زاجی (20 دقیقه) و متیلن بلو (30 ثانیه) رنگ آمیزی شدند. مقاطع تهیه شده با میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرارگرفتند. با استفاده از نرم افزار دیجی مایزر صفات اناتومیک مورد ارزیابی قرار گرفتند.

آنالیز آماری: نتایج به دست آمده با استفاده از نرم‌افزار گرف‌پد تحلیل و ارزیابی شدند. از آزمون توکی برای مقایسه میانگین‌‌ها استفاده شد.

نتایج و بحث

تیمار شوری موجب کاهش میزان طول برگ نسبت به شاهد شد. تیمار 100 میلی‌گرم در لیتر نانو اکسید روی موجب افزایش میزان  طول برگ نسبت به شاهد شد در ضمن تیمار 100 میلی‌گرم در لیتر نانو روی موجب کاهش اثرات منفی شوری روی طول برگ گیاه داتوره شد. در حالیکه تیمار 500 میلی‌گرم در لیتر نانو مانند شوری موجب کاهش طول برگ شد. تیمار شوری موجب کاهش میزان عرض برگ نسبت به شاهد شد. تیمار 100 میلی‌گرم در لیتر نانو روی سبب افزایش میزان عرض برگ نسبت به شاهد شد در ضمن تیمار 100 میلی‌گرم در لیتر نانو روی موجب کاهش اثرات منفی شوری روی عرض برگ گیاه داتوره شد. در حالیکه تیمار 500 میلی‌گرم در لیتر نانو مانند شوری موجب کاهش عرض برگ شد. شوری موجب کاهش ضخامت برگ و توسعه آوندها شد در حالیکه تیمار 100 میلی‌گرم در لیتر نانو اکسید روی  موجب افزایش ضخامت برگ و توسعه سیستم آوندی شد. تیمار نانو اکسید روی در غلظت 100 میلی‌گرم در لیتر موجب کاهش علائم شوری در گیاه شد. در حالیکه تیمار 500 میلی‌گرم در لیتر  نانو اکسید روی موجب ایجاد سمیت شد و موجب کاهش ضخامت برگ شد. به علاوه تیمار همزمان شوری و نانو اکسید روی در غلظت 500 میلی‌گرم در لیتر کمترین میزان ضخامت برگ را داشت. در مقطع عرضی ساقه، تیمار شوری سبب کاهش تمایز آوندی شد، در حالیکه تیمار 100 میلی‌گرم در لیتر نانو اکسید روی موجب توسعه بافت استحکامی کلانشیم شد همچنین این تیمار موجب توسعه سیستم آوندی شد به طوری که دستجات آوندی توسعه بیشتری در این گروه داشتند. در تیمار همزمان شوری و نانو روی در غلظت 100 میلی‌گرم در لیتر توسعه سیستم آوندی نسبت به شوری بیشتر بود که همین امر می تواند موجب کاهش علائم سمیت شوری در گیاه شود. نتایج نشان داد که تیمار 500 میلی‌گرم در لیتر نانو اکسید روی موجب کاهش سیستم آوندی شد. بنابراین به نظر می‌رسد نیمار نانو روی بسته به غلظت می‌تواند سیستم آوندی را تحت تاثیر قراردهد.

 

 

 

 

 

 

 

شکل1- تغییرات در صفات مربوط به رشد و مورفولوژی برگ در گیاه داتوره تحت تیمار نانواکسید روی در سه سطح 0، 100 و 500 میلی گرم درلیتر و شوری در دو سطح 0 و 300 میلی مولار. C (کنترل)، salt stress (شوری 300 میلی مولار)، ZnONP100 (نانو روی 100 میلی گرم در لیتر)، ZnONP100+salinity (نانو روی 100 میلی گرم در لیتر و شوری 300 میلی مولار)، ZnONP500  (نانو روی 500 میلی گرم در لیتر) و ZnONP500+salinity (نانو روی 500 میلی گرم در لیتر و شوری 300 میلی مولار).

Fig 1- Changes in growth and morphology of leaf in Datura plant treated with zinc nano oxide at three levels of 0, 100 and 500 mg l-1 and salinity at two levels of 0 and 300 mM. C (control), salt stress (salinity 300 mM), ZnONP100 (zinc nano oxide 100 mg l-1), ZnONP100 + salinity (zinc nano oxide 100 mg l-1 and salinity 300 mM ), ZnONP500 (zinc nano oxide 500 mg l-1) and ZnONP500 + salinity (zinc nano oxide 500 mg l-1 and salinity 300 mM).

 

 

شکل2-  مقطع عرضی برگ گیاه داتوره تحت تیمار نانو اکسید روی در سه سطح 0 ، 100 و 500 میلی گرم در لیتر و شوری در دو سطح 0 و 300 میلی مولار.a) کنترل، b) شوری 300 میلی مولار، c) ZnONP100 (نانو روی 100 میلی گرم در لیتر)، d) ZnONP100+salinity (نانو روی 100 میلی گرم در لیتر و شوری 300 میلی مولار)، e) ZnONP500  (نانو روی 500 میلی گرم در لیتر)، f) ZnONP500+salinity (نانو روی 500 میلی گرم در لیتر و شوری 300 میلی مولار). علایم اختصاری: Co کلانشیم، Pa پارانشیم، Xy اوند چوبی Me مزوفیل.

Fig 2- Leaf cross section in Datura plant treated with zinc nano oxide at three levels of 0, 100 and 500 mg l-1 and salinity at two levels of 0 and 300 mM. treatments are as follows: C (control), salt stress (salinity 300 mM), ZnONP100 (zinc nano oxide 100 mg l-1), ZnONP100 + salinity (zinc nano oxide 100 mg l-1 and salinity 300 mM ), ZnONP500 (zinc nano oxide 500 mg l-1) and ZnONP500 + salinity (zinc nano oxide 500 mg l-1 and salinity 300 mM).

 

شکل3-  مقطع عرضی ساقه گیاه داتوره تحت تیمار نانواکسید روی در سه سطح 0 ، 100 و 500 mgl-1 و شوری در دو سطح 0 و 300 میلی مولار.a) C (کنترل)، b) salt stress (شوری 300 میلی مولار)، c) ZnONP100 (نانو روی 100 میلی گرم در لیتر)، d) ZnONP100+salinity (نانو روی 100 میلی گرم در لیتر و شوری 300 میلی مولار)، e) ZnONP500  (نانو روی 500 میلی گرم در لیتر)، f) ZnONP500+salinity (نانو روی 500 میلی گرم در لیتر و شوری 300 میلی مولار). علایم اختصاری: Co کلانشیم، Pa پارانشیم، Xy اوند چوبی.

Fig 3- Shoot cross section in Datura plant treated with zinc nano oxide at three levels of 0, 100 and 500 mg l-1 and salinity at two levels of 0 and 300 mM. treatments are as follows: C (control), salt stress (salinity 300 mM), ZnONP100 (zinc nano oxide 100 mg l-1), ZnONP100 + salinity (zinc nano oxide 100 mg l-1 and salinity 300 mM ), ZnONP500 (zinc nano oxide 500 mg l-1) and ZnONP500 + salinity (zinc nano oxide 500 mg l-1 and salinity 300 mM).

 

 

کاهش جذب آب در ریشه و نبود تعادل بین جذب آب و تعرق از عوامل کاهش رشد در اثر تنش شوری به شمار می‌آیند که سبب کاهش پتانسل آب در آوند چوبی و کاهش شیب پتانسیل آب بین سلول‌های درحال توسعه و منبع آب (آوند چوبی که گسترش سلول‌ها را هدایت می‌کند) می‌شود (کارگر خرمی و همکاران، 2019). مطالعه‌های پیشین نشان می‌دهند برهم‌خوردن توازن یونی در گیاهان در اثر تنش شوری به اختلالات ریخت‌شناختی، فیزیولوژیکی و

 

بیوشیمیایی مختلف مانند کاهش سطح برگ، تسریع پیری برگ‌ها، افزایش درجه‌حرارت برگ، کاهش کارایی زنجیرۀ انتقال الکترون و کمپکس جمع‌کنندۀ نور، کاهش کارایی دکربوکسیلازی آنزیم روبیسکو یا افزایش فعالیت اکسیژنازی این آنزیم، کاهش ظرفیت بازسازی RUBP، مهار سنتز ATP به‌ علت مهار فعالیت کمپلکس  سنتتاز، غیرفعال‌شدن PSI وPSII ، اختلال در جذب و انتقال یون‌های ضروری و نبود تعادل و کمبود عناصر ضروری، تنش اکسیداتیو و اکسیداسیون ترکیبات مهم زیستی ازجمله پروتئین‌ها منجر می‌شود(کارگر خرمی و همکاران،2019). کارگر خرمی و همکاران بیان کردند تنش شوری از رشد، تقسیم و گسترش سلولی جلوگیری می‌کند و کاهش ضخامت برگ نتیجۀ تنش اسمزی و کاهش میزان آب در سلول‌های مزوفیلی است. کاهش میزان هورمون‌های اکسین و جیبرلین و افزایش فعالیت اکسین‌اکسیداز را می‌توان ازجمله عوامل کاهش گسترش سلول‌ها در بافت‌های مختلف دانست. مطالعه‌های انجام‌شده روی دو رقم ذرت نشان دادند محتوای اکسین تحت‌تأثیر تنش شوری کاهش می‌یابد (کارگرخرمی و همکاران، 2019)، علاوه‌ بر این،Mendoza  و همکاران (2016) نشان دادند میزان اکسین و انتقال قطبی در اثر تنش شوری کاهش می‌یابد. ازآنجاکه هورمون اکسین تنظیم‌کنندۀ رشد و توسعۀ سلول‌ها شناخته می‌شود، می‌توان کاهش میزان اکسین را از علل کاهش رشد و تغییر در توسعه و رشد ساختارهای آناتومی دانست که ممکن است به‌علت کاهش بیوسنتز آن یا افزایش فعالیت آنزیم اکسین‌اکسیداز باشد. نتایج مشابهی از کاهش میزان اکسین در شرایط تنش شوری در گوجه (Dunlap and  Binzel, 1996) و برنج (Nilsen and Orcutt, 1996) مشاهده شده‌اند. شاخص تراکم روزنه‌ای، طول سلول‌های پارانشیم نردبانی و ضحامت لایۀ پارانشیم حفره‌ای نیز کاهش می‌یابد. علت اصلی کاهش ضخامت ساقه، کاهش بافت آوندی به‌ویژه مرتبط با کاهش قطر گزیلم‌هاست و به میزان کمتری با کاهش پارانشیم پوستی و مغزی ارتباط دارد (کارگرخرمی و همکاران، 2019). در مطالعۀ حاضر، کاهش درخور توجهی در شاخص تراکم روزنه‌ای مشاهده شد که احتمالاً عاملی برای کاهش جریان آب در اثر کاهش تعرق و جلوگیری از هدررفت آب و مانعی برای جریان‌یافتن یون‌های سمی است. نتایج مطالعه‌های Younis  و همکاران (2014) نشان دادند میزان ضخامت پوست ریشه و ساقه در اثر تنش شوری کاهش می‌یابد. آنها بیان کردند این کاهش به کاهش رشد ریشه و ساقه منجر می‌شود.  بررسی تشریحی ساقه و برگ گیاه تاتوره تحت تیمار نانو اکسید روی و شوری نشان داد که تیمار شوری و 500 میلی گرم در لیتر نانو اکسید روی مانع توسعه آوندی در گیاه تاتوره نسبت به شاهد شد. نانوذرات ZnO اثر سمیت برروی طول ریشه برنج داشت (Zheng et al., 2005). همچنین کاهش رشد گندم و لوبیا در تیمار با نانوذرات مس مشاهده‌شد (Lee et al., 2008). بی‌نظمی در مسیر انتقال آب و مواد معدنی یکی از راه­های پیشنهادی برای این‌که نانوذرات چگونه موجب آسیب زدن به ‏گیاه می‌شود Ahmadi et al., 2020)). تیمار100 میلی گرم در لیتر نانو اکسید روی موجب توسعه آوندی در گیاه تاتوره نسبت به شاهد شد. تیمار نانوذرات اکسید روی از طریق افزایش سطح ایندول استیک اسید در ریشه نخود موجب افزایش رشد این گیاه شد (Ahmadi et al., 2020). نانوذرات با عبور از دیواره سلولی و لایه اپیدرم ریشه به‏درون گیاه نفوذ کرده و به‏ساقه و برگ راه پیدا می­کنند. مطالعات نشان داده که تغییرات محیطی می‌تواند منجر به‏تغییرات تشریحی در سلول و بافت­های گیاهی ­شود. در پژوهشی، در غلظت بالای نانوذرات اکسید روی آشفتگی در بافت­های ریشه لوبیا مشاهده شد، هم‏چنین منجر به‏گسترش سیستم واکوئلی در سلول­های پارانشیم پوست و فشرده شدن استوانه آوندی شد  (Ahmadi et al., 2020). 

نتیجه‌گیری کلی

تیمار شوری و 500  میلی‌گرم در لیتر نانو موجب کاهش میزان طول، عرض و ضخامت برگ و تضعیف توسعه آوندها شد. در حالی که تیمار نانو اکسید روی در غلظت 100 میلی‌گرم در لیتر موجب تخفیف علائم سمیت شوری در گیاه شد. تیمار نانو در غلظت‌های کم می‌تواند علائم سمیت شوری را از طریق تاثیر بر تمایز سیستم آوندی، بافت‌های استحکامی و رشد تخفیف دهد.

  •  

    • Ahmadi, L., Kolahi, M., Mohajjel Shoja, H. and E, Mohajel Kazemi. 2020. Effect of TiO2 nanoparticles on physiological and anatomical characteristics of Baby sun rose (Aptenia cordifolia). Journal of Cell and Tissue, 11(3): 188-203.‏
    • Babajani, A., Iranbakhsh, A., Ardebili, Z.O. and B, Eslami. 2019. Differential growth, nutrition, physiology, and gene expression in Melissa officinalis mediated by zinc oxide and elemental selenium nanoparticles. Environment Science and Pollution Research, 26(24): 24430-44.
    • Bandyopadhyay, S., Plascencia-Villa, G., Mukherjee, A., Rico, C.M., José-Yacamán, M., Peralta-Videa, J.R. and J.L, Gardea-Torresdey. 2015. Comparative phytotoxicity of ZnO NPs, bulk ZnO, and ionic zinc onto the alfalfa plants symbiotically associated with Sinorhizobium meliloti in soil. Science Total Environment, 15(515): 60-9.
    • Chaves M., Flexas J. and C, 2008. Photosynthesis Under Drought and Salt Stress: Regulation Mechanisms From Whole Plant to Cell. Annals of Botany, 103(4): 551-560.
    • Faizan, M., Hayat, S. and J, Pichtel. 2020. Effects of Zinc Oxide Nanoparticles on Crop Plants: A Perspective Analysis. Sustainable Agriculture Review. 41: 83-99.
    • Faizan, M., Faraz, A., Yusuf, M., Khan, S.T. and S, Hayat. 2018. Zinc oxide nanoparticle-mediated changes in photosynthetic efficiency and antioxidant system of tomato plants. Photosynthetica, 56(2): 678-86.
    • Dunlap, J.R. and M, Binzel. 1996. NaCl reduces indole-3-acetic acid levels in the roots of tomato plants independent of stress induced abscisic acid. Plant Physiology. 112(1): 379-384.
    • Iranbakhsh, A., Ardebili, Z.O., Molaei, H., Ardebili , N.O. and M, Amini. 2020. Cold plasma up-regulated expressions of WRKY1 transcription factor and genes involved in biosynthesis of cannabinoids in Hemp (Cannabis sativa). Plasma Chemistry and Plasma Process, 40(2): 527-537.
    • Iranbakhsh, A., Oshaghi, M. and A, Majd. 2006. Distribution of atropine and scopolamine in different organs and stages of development in Datura stramonium (Solanaceae). Structure and ultrastructure of biosynthesizing cells. Acta Biologica Cracoviensia series Botanica, 48(1): 8-13.
    • Lee W., An Y., Yoon, H. and H, Kweon. 2008. Toxicity and bioavailability of copper nanoparticles to the terrestrial plants mung bean (Phaseolus radiatus) and wheat (Triticum aestivum): plant agar teat for water-insoluble nanoparticles. Environmental Toxicology and Chemistry: An International Journal, 27(9): 1915–1921.
    • Li, S., Lin, Y.C.J., Wang, P., Zhang, B., Li, M., Chen, S., Shi, R., Tunlaya-Anukit, S., Liu, X., Wang, Z. and X, Dai. 2019. The AREB1 transcription factor influences histone acetylation to regulate drought responses and tolerance in Populus trichocarpa. Plant Cell, 31(3): 663-686
    • Mendoza-Hernández, J.C., Perea-Vélez, Y.S., Arriola-Morales, J., Martínez-Simón, S.M. and G, Pérez-Osorio. 2016. Assessing the effects of heavy metals in ACC deaminase and IAA production on plant growth-promoting bacteria. Microbiological Research, 1(188): 53-61.
    • Mittal, S., Kumari, N. and V, Sharma. 2012. Differential response of salt stress on Brassica juncea: Photosynthetic performance, pigment, proline, D1 and antioxidant enzymes. Plant Physiology and Biochemistry, 1(54): 17–26.
    • Munns, R. and M, Tester. 2008. Mechanisms of Salinity Tolerance. Annual review of plant biology, 2(59): 651-81.
    • Nilsen, E. and D.M, 1996. The physiology of plants under stress- abiotic factors. Wiley, New York.
    • Prasad, S., Patel, H., Patel, T., Patel, K. and K, Selvaraj. 2013. Biosynthesis of Se nanoparticles and its effect on UV-induced DNA damage. Colloids Surf B Biointerfaces, 1(103): 261–266.
    • Qiang, W., Hou, Y.L., Li, X., Xia K. and Z.H, 2015. Cloning and expression of the key enzyme hyoscyamine 6 beta-hydroxylase gene (DaH6H) in scopolamine biosynthesis of Datura arborea. Acta Pharmaceutica Sinica, 50(10): 1346-1355.
    • Saleem, A., Ashraf, M. and N.A, Akram. 2011. Salt (NaCl)-induced modulation in some keyphysio-biochemical attributes in okra (Abelmoschus esculentus). Journal Agronomical Crop Science, 197(3): 202-213.
    • Shu, S., Sun, J., Guo, S.R., Li, J., Liu, C.J., Wang, C.Y. and C.X, Du. 2010. Effects of exogenous putrescine on PSII photochemistry and ion distribution of cucumber seedlings under salt stress. Acta Horticultural Sinica, 37(7): 1065–1072.
    • Soni, P., Siddiqui, A.A., Dwivedi, J. and V, Soni. 2012. Pharmacological properties of Datura stramonium L. as a potential medicinal tree: an overview. Asian Pacific Journal of Tropical Biomedicine, 2(12): 1002-8.
    • Yang, Y. and Y, Guo. 2018. Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt stress responses. New Phytologist. 217(2): 523-539
    • Younis, A., Anjum, S., Riaz, A., Hameed, M., Tariq, U. and M, Ahsan. 2014. Production of quality dahlia (Dahlia variabilis Redskin) flowers by efficient nutrients management. Am-Eurasian Journal of Agriculture and Environmental Sciences. 14(2): 137-142.
    • Zheng, L., Hong, F., Lu, S. and C, Liu. 2005. Effect of nano-TiO2 on strength of naturally aged seeds and growth of spinach. Biological trace element research, 104(1): 83–92.
    • Zhang, Y., Xu, Z., Ji, A., Luo, H. and J, Song. 2018. Genomic survey of bZIP transcription factor genes related to tanshinone biosynthesis in Salviamiltiorrhiza. ActaPharmaceuticaSinica B, 8(2): 295-305.